文献速读

长期以来，共生真菌菌丝形态、结构与功能的定量研究十分困难。外生菌根真菌(EcM)菌丝网络连接着大量土壤碳，是响应气候变化最敏感的组成部分之一。该领域面临两个关键问题：一是EcM物种结构如何准确表征菌丝的觅食空间等功能；二是不同形态菌丝如何响应温度变化，由此会产生什么样的生态学后果。该研究通过5万个根尖逐一描述，提出了物种—形态—空间”(Species-Morphotype-Space)理论框架，证实了真菌物种多样性与形态多样性的关系，较早提出三维觅食空间定量方法。基于方法学突破，发现森林地下真菌正由“长距离菌索”向“短距离菌丝”转变，这可能减少有机碳向土壤的输入，对森林土壤碳库的稳定性构成潜在威胁。更值得关注的是，科学家长期依赖的基因测序数据，可能难以全面反映这场地下变局的真实面貌。

正文导读

传统认知的局限：基因测序能否反映菌丝功能？

外生菌根（EcM）真菌仅定殖2%的树种，却与全球超过60%的树干形成共生关系(tree stems)，在植物养分吸收和生态系统碳循环中发挥着关键作用。长期以来，菌根侵染率是研究的核心指标，然而单凭这一指标难以定量刻画菌根物种组成、形态及探索型的多样性，制约了对菌根结构与功能关系的认识。

为此，研究团队通过对53, 262个根尖的真菌形态结构、菌丝直径等逐一测定，构建了“物种—形态—空间”(Species-Morphotype-Space)理论框架，基于51种形态型与酶特征，将外生菌根划分为“少菌丝型（few-hyphae）”、“短菌丝型（short-hyphae）”和“长菌索型（long-rhizomorph）”三类，发现真菌测序数据与形态表达之间存在“多对多”的对应关系。

图1 外生菌根真菌物种与形态型的关联及其觅食空间。通过对53, 262个根尖的鉴定，划分出51种形态型，并分为3类：少菌丝型、短菌丝型及长菌索型(黄色柱状图)。通过分子测序，这些形态型共对应来自26个属的820个OTU(蓝色柱状图)。同一种菌根真菌种(OTUs)(如红菇属)可对应多种形态型；而同一探索类型，如长菌索亦可与多个真菌关联，表明OTUs与形态型之间存在“多对多”的对应关系。

该工作纠正了将真菌基因测序结果直接等同于形态表达的认知偏差，并指出：仅依赖测序数据（OTUs）可能不足以解释气候变化下的地下生态过程。

方法突破：从根尖到土体的菌丝的三维觅食空间量化

理论上，外生菌根菌丝可占据约 14% 的土壤体积，使植物探索范围扩大约 104 倍。这较早实现了外生菌根探索在三维空间上的定量评估。

研究团队提出"菌根三维觅食空间"新概念，构建了涵盖不同形态型的数学量化框架，定量表征了单位土壤体积内EcM真菌的觅食功能。发现，EcM形态类型、物种信息与菌丝觅食空间之间的关联较为复杂：直接测量的菌丝形态能较好预测真菌在土壤中的觅食空间，而物种（OTUs）信息因异质性和多样性较高，难以有效预测觅食策略。这一发现建立了菌根结构和功能对应关系，厘清了菌根生态学中长期存在方法学争议。

图2 吸收细根觅食空间、短菌丝及长菌索探索型对海拔变化的响应。(a) 在单根水平上，基于菌丝鞘长度 (L_mantle)、直径 (D_mantle) 和最大菌丝长度 (L_max) 对觅食空间(菌根圈体积)进行理论量化。 (b) 随着海拔升高，外生菌根 (EcM) 菌丝的总体积下降速度比吸收细根更快(EcM 菌丝斜率大于吸收细根斜率；SMA 斜率检验，P = 0.02，N = 40)，表明在资源匮乏的条件下，菌丝能更快、更有效地进行土壤探索。(c) 较细的 EcM 短菌丝在吸收模块中下降最为显著。然而，相对较粗的EcM长菌索随海拔升高没有系统性变化。(d) EcM 短菌丝的长度与蛋白酶活性显著正相关，表明短菌丝的EcM类群在资源吸收和养分活化中发挥了关键作用。

核心发现：气候变暖驱动外生菌根从“长距离”向“短距离”策略转变

基于上述方法学突破，团队沿不同海拔梯度对岷江冷杉进行采样分析，发现，随海拔降低、温度升高，短距离菌丝比例显著增加，而长距离菌索比例则降低，这一转变可能减少菌丝残体有机碳向土壤碳库的输入，意味着未来持续变暖背景下，以EcM真菌为主的森林生态系统土壤碳库稳定性存在下降风险。温度的升高驱使短距离探索类型的增加，为解释和评估气候变化下森林土壤碳动态变化提供了新机制。

该研究构建了 EcM 菌丝“结构—功能—多样性”分析框架，建立了外生菌根形态与空间觅食的定量方法，揭示了外生菌根从“长距离”向“短距离”策略转变的格局。这为地下生态过程的观测模拟提供了基础支撑，对预测变暖背景下的森林碳氮循环具有重要意义。

该成果以“Climate-induced shifts in ectomycorrhizal explorations from long to short strategies along an elevation gradient”为题，发表于《New Phytologist》。论文第一作者为陈璐璐博士，通讯作者为马泽清研究员。

同行评价

该研究成果获得《New Phytologist》同期发表专题评述（Commentary）的评价。中国科学院微生物研究所高程、王聪研究员团队以题为 Mycorrhizal hyphae link genes to ecosystem functions in a three-dimensional world 发表专题评述，对该研究进行了评价。

评述指出，该研究完成了外生菌根的大规模测量，工作量大；创新性地构建了“物种—形态—空间”研究框架，将外生菌根探索类型研究拓展至三维空间尺度，为连接菌根与生态功能提供了新的理论框架。

评述认为，该框架“为连接基因与生态系统功能提供了优雅的桥梁”，肯定了研究在“评估菌根形态可塑性方面的精巧而高效的方法学设计”，为解析外生菌根形态及其生态功能的联系，进一步理解气候变化背景下森林地下生态过程响应机制提供了重要理论依据。

论文信息

Climate-induced shifts in ectomycorrhizal explorations from long to short strategies along an elevation gradient

Lulu Chen, Richard D. Bardgett, Wenjing Zeng, Lijuan Sun, Zeqing Ma*

New Phytologist

DOI：10.1111/nph.71237

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期刊信息

New Phytologist (NPH) 是一本国际植物科学期刊，发表植物科学及其应用领域的高水平原创研究，内容分为生理与发育、环境、互作、进化及变革性植物生物技术五大方向，覆盖从细胞内过程到全球环境变化的广泛主题。期刊由非营利机构 New Phytologist Foundation 出版，致力于推动植物科学发展，是植物科学领域的重要国际学术交流平台。

2025 JIF：8.7 ｜ CiteScore：16.1

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/journal/14698137

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