论文标题：Mining Maize Genes for Resistance to Southern Corn Leaf Blight: From Molecular Mechanisms to Breeding Applications

期刊：Maize Sciences

作者：Zebing YANG, Xingfu YIN, Xingling JIANG, Ranjan K SHAW, Xingming FAN

发表时间：17 Jul 2026

DOI：10.2738/MS.2026.0010

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云南省农业科学院番兴明研究员团队综述玉米抗小斑病遗传基础与抗病分子机制的育种应用研究进展

玉米小斑病（southern corn leaf blight，SCLB）由真菌Bipolaris maydis（有性态为Cochliobolus heterostrophus）引起，偏爱温暖潮湿的环境。病害严重时，叶片上的病斑会快速扩展并相互汇合，导致大面积枯死，影响光合作用和籽粒灌浆。该病于1925年在美国佛罗里达州和菲律宾首次被报道，随后逐渐蔓延至全球所有玉米主产区。20世纪70年代，美国大面积推广携带T型细胞质雄性不育的玉米杂交种，引发玉米小斑病菌T小种大流行，导致美国玉米减产约16%，按当前币值折算经济损失约80亿美元。尽管推广抗T小种品种和恢复正常细胞质类型后，病害大流行得到有效控制，但小斑病仍是危害严重的叶部病害。半个多世纪以来，在气候变暖、种植制度变化和病原菌小种演化的共同作用下，这一病害仍在威胁全球玉米生产。目前，抗病种质资源匮乏、广谱抗性与产量之间的权衡效应，是制约抗病育种进展的主要瓶颈。

近日，云南省农科院番兴明研究员团队在Maize Sciences上发表题为《Mining Maize Genes for Resistance to Southern Corn Leaf Blight: From Molecular Mechanisms to Breeding Applications》的综述文章，系统梳理了玉米抗小斑病的基因资源、分子机制及前沿育种策略，并前瞻性地提出了AI赋能的智能育种框架。

图1 玉米小斑病菌的侵染循环

该综述首先围绕玉米小斑病的病原、侵染循环与病害表型鉴定进行系统总结。玉米小斑病菌的有性态阶段（C. heterostrophus）可通过基因重组产生遗传变异，但田间极少观察到该阶段；无性态（B. maydis）的玉米小斑病菌是病害流行的主要致病形式，主要依靠分生孢子传播扩散。B. maydis的侵染循环具有明显的周期性，包括越冬、初侵染、再侵染传播与季节休止四个阶段（图1）。B. maydis以菌丝体或分生孢子形态在玉米病残体上越冬，成为下一季的初侵染源；分生孢子经气流和雨水传播后附着于玉米叶片，通过气孔与伤口侵入寄主；菌丝生长定殖寄主组织并形成病斑；病斑上新产生的分生孢子借风雨扩散，引发再侵染；发病叶片残留田间，成为越冬菌源。玉米小斑病的抗性鉴定与评价是病害防控与抗病育种的核心环节，玉米小斑病的抗性鉴定通常在玉米乳熟期开展，以病斑面积占总叶面积的百分比作为分级指标，对病害严重度进行评分。自动化数字工具（如智能手机应用Leaf Doctor）通过像素级色彩分析客观计算病害严重度，已被证实具有较高的准确度（决定系数R²≥0.79）与精确度，可降低传统分级评分中常见的鉴定者视觉偏差。

玉米对小斑病的抗性为数量性状，往往由许多微效位点共同决定，而且容易受到遗传背景和环境条件影响。这意味着，仅依靠少数主效基因，未必能够获得长期、稳定的田间保护。该综述系统总结了近年来得到克隆和功能验证的抗病相关基因，也揭示了不同基因在玉米与病原互作中截然不同的角色。例如，ChSK1是病原侵染所利用的感病基因。敲除该基因后，玉米对小斑病的抗性明显增强。ZmNANMT也是一个颇具育种潜力的感病基因，其编辑材料表现出对多种病害的抗性，并且未观察到明显的农艺性状代价。但并不是所有与抗性相关的基因都适合直接敲除。ZmFUT1和MYBR92对小斑病抗性发挥正向作用，敲除后反而会提高感病性，因此更适合进行优异单倍型选择或等位基因优化。ZmCCoAOMT2和ZmLecRK1等基因则从细胞壁强化、信号识别与传导等不同环节参与广谱抗病。这些例子传递出一个重要信息，即抗病育种不能简单等同于“把某个基因关掉”。不同靶点需要匹配不同策略，感病基因可考虑失活，正调控抗病基因则可能更适合优异等位变异聚合、精准优化或表达调控。

在抗病分子机制层面，玉米主要依靠两道免疫防线应对病原侵染。第一道防线位于细胞膜表面。模式识别受体能够感知几丁质等病原相关分子，继而引发钙离子流动、活性氧爆发和MAPK级联反应。第二道防线位于细胞内部，由NLR等免疫受体识别病原效应因子，进一步激活更强的防御反应。这两层免疫系统并非各自为战，而是与水杨酸、茉莉酸、乙烯等激素信号，以及WRKY、MYB等转录调控网络共同作用，最终影响细胞壁加固、防御基因表达、活性氧稳态和细胞死亡。综述把这些分散在不同研究中的发现整合为一张较清晰的免疫网络图。对于寻找新靶点、解释抗性机制和设计基因组合而言，这一部分尤其值得细读。

图2 利用标记辅助基因聚合（MAGP）培育SCLB抗病自交系及多组学方法鉴定抗病基因

抗病基因藏在地方品种、综合种、野生近缘种和玉米祖先大刍草所保留的遗传多样性里。该综述讨论了将野生优异等位变异重新引入现代育种材料的“再野生化”思路。部分大刍草导入系在保持产量相关性状稳定的同时，表现出较强的小斑病抗性，为拓展现代玉米相对狭窄的抗性基因库提供了新的材料基础。在此基础上，标记辅助基因聚合（Marker-assisted gene pyramiding, MAGP）可以把多个中小效应抗性位点导入同一优良遗传背景（图2）。它未必像单个“大基因”那样醒目，却可能更符合玉米小斑病数量抗性的真实遗传结构，也更有利于构建持久、稳定的田间抗性。

图3 玉米SCLB抗性智能分子育种的前瞻性框架。

A. 通过互补的传感、测序与代谢组平台，从田间种植的玉米自交系与杂交种中采集表型、基因型、环境与微生物组数据。B.采用人工智能与统计学习方法整合多源数据，解析抗性机制，重构基因型-环境-微生物组互作网络，验证候选基因，并预测优良亲本与杂交组合。C. 经实验验证的数据与模型可进一步支撑数字孪生仿真，模拟不同病原菌与环境情景下的细胞抗性过程与杂交种表现。

综述最后指出，面对复杂的多基因抗性，未来的育种将不再是“田间大海捞针”，而是“计算机里做设计”。无人机、三维激光雷达和多光谱成像等技术全方位收集田间病斑与植株表型组数据（图3-A）；基因组、转录组、代谢组、环境组和微生物组数据同步汇入AI智能体分析平台（图3-B）；人工智能从中重建“基因型、环境与微生物组”的互作网络，筛选候选基因，并预测亲本和杂交组合的表现（图3-B）；经过实验验证的数据与模型，进一步支持数字孪生系统模拟不同病原压力和环境条件下的抗病反应与产量表现（图3-C）。

这幅图景令人期待，但是面向玉米小斑病的多组学预测、合成免疫和生物数字孪生，目前仍以概念框架和早期探索为主。真正进入育种流程，还需要标准化数据、可解释模型、明确的不确定性评估，以及严格的多环境验证。

作者与项目支持：

云南大学和云南省农科院联合培养研究生杨泽兵为第一作者，番兴明研究员为通讯作者。

本研究得到云南省科技计划平台项目（20254916CE340055）资助。