论文标题：Unlocking the harvest index ceiling in maize: the HI1-BRR1 module as a molecular valve for high-density and climate-resilient agriculture

期刊：ENGINEERING Agriculture

作者：Pengshuai YAN, Guohua MI, Xuejun LIU, Wen-Xue LI  

发表时间：3 Aug 2026

DOI：10.15302/J-FASE-2027735

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导语

近日，中国农业大学田丰团队在Cell上发表重磅论文，首次克隆了玉米收获指数QTL——HI1，揭示了HI1-BRR1模块作为“分子阀门”协调碳氮源-库分配的崭新机制。Engineering Agriculture期刊第一时间邀请领域专家发表深度评述，为您解读这一突破性发现背后的工程学意义与育种应用前景。

Cell 理论突破，Engineering Agriculture 实战指南：玉米增产10%-16%的“分子阀门”怎么用？

导读：收获指数（HI）是作物将光合产物转化为籽粒效率的核心指标。小麦和水稻凭借半矮化基因大幅提升了HI，引发了绿色革命，但玉米的HI自20世纪30年代以来长期停滞不前。这一“天花板”为何难以突破？近日，Cell 杂志发表了由中国农业大学田丰团队完成的一项重磅研究，首次克隆了控制玉米收获指数的主效QTL——HI1，并揭示了HI1-BRR1模块作为“分子阀门”协调碳氮源-库分配的崭新机制。

Engineering Agriculture期刊迅速响应，特邀中国农业科学院李文学、河南农业大学闫鹏帅、中国农业大学刘学军与米国华等专家发表深度评述，从工程应用视角系统解读了这一发现的育种潜力与农业转型意义。

▎论文ID

Unlocking the harvest index ceiling in maize: the HI1-BRR1 module as a molecular valve for high-density and climate-resilient agriculture

解锁玉米收获指数天花板：HI1-BRR1模块作为高密度种植与气候韧性农业的分子阀门

文章类型：Comments

第一作者：闫鹏帅

通讯作者：刘学军，李文学

Email: liu310@cau.edu.cn, liwenxue@caas.cn

作者单位：1.河南农业大学小麦-玉米两熟高效生产全国重点实验室；2.中国农业大学资源与环境学院；3.中国农业科学院作物科学研究所

Cite this article :

Pengshuai YAN, Guohua MI, Xuejun LIU, Wen-Xue LI. Unlocking the harvest index ceiling in maize: the HI1-BRR1 module as a molecular valve for high-density and climate-resilient agriculture. ENG. Agric., 2027, 14 (3) : 27735 DOI:10.15302/J-FASE-2027735

· 文 章 摘 要 ·

尽管经过数十年的育种努力，现代玉米的收获指数（HI）仍然停滞不前。郭等人近期发表于Cell 的研究鉴定出HI1-BRR1调控模块作为“分子阀门”，调控源-库碳氮分配。本篇评述强调了这一发现的工程学意义，着重探讨其突破高密度种植和环境胁迫下产量瓶颈的潜力。我们还讨论了如何将该模块整合到杂交育种程序中，结合精准养分管理，推动下一代“智能”玉米品种的培育，以适应高效农业系统的需求。

· Graphical abstract ·

· 主 要 内 容 ·

▎引言：从形态改良到生理优化

收获指数（HI），即光合产物分配到籽粒的比例，是小麦和水稻绿色革命的基石。半矮化基因（sd1、Rht）通过改变株型提高了抗倒伏性和HI。然而，玉米走了一条不同的路径。现代玉米产量增长主要依赖高密度种植下生物量的增加，而非分配效率的改善。郭等人通过鉴定一个在分子水平上精细调控源-库动态的保守调控模块，填补了这一“黑箱”——这是向设计资源优化分配作物迈出的关键一步。

▎从绿色革命到分子时代：解锁玉米的HI

HI代表植物将生物量转化为籽粒的效率。在绿色革命期间，半矮化基因使小麦和水稻的HI大幅提高了60%以上，这一单一变化使产量翻倍。然而，玉米的HI在20世纪30年代已经约为0.5，此后几乎未见增长。尽管其农艺重要性高且遗传力强，但此前尚未有HI QTL被分子克隆，这使我们对同化物分配遗传控制的理解存在重大空白。

郭等人系统比较了玉米进化过程中的HI变化。平均值从大刍草的0.26增加到地方品种的0.42和现代自交系的0.52，在驯化过程中增长了81%。利用两个独立的玉米-大刍草BC?S?群体，他们鉴定出20个HI QTL，其中5个在两个群体中稳定共定位。所有位点的玉米等位基因均一致提高HI，表明驯化过程中存在强烈的定向选择。

对1号染色体上主效QTL HI1的精细定位，将其缩小至约54 kb区间。该区间内唯一的候选基因没有检测到表达；相反，功能靶标被证实是位于下游22 kb处的B型反应调节因子BRR1。其表达受一个9.1 kb增强子驱动，该增强子通过长距离染色质相互作用与启动子互作。该增强子在大刍草中已存在（56.4%），在地方品种中受强选择上升至99.4%，在现代玉米中已固定。

▎HI1-BRR1模块协调源-库与生殖发育

该机制的巧妙之处在于CONZ1的双重作用。它同时结合HI1增强子和BRR1启动子，并招募GCN5将它们连接成一个染色质环。该环增强局部H3K27乙酰化，开放染色质，从而激活BRR1转录。一旦激活，BRR1通过直接激活参与碳（C）和氮（N）代谢与转运的基因，协调源到库的分配。这些靶标包括糖转运蛋白（ZmSWEET13a、ZmSWEET4b）、N同化酶（ZmNR1、ZmGLN2、ZmGOGAT2）和氨基酸转运蛋白（ZmAAP48）。¹³C和¹⁵N同位素示踪证实，BRR1对吐丝后碳氮从叶片和茎秆向发育果穗的转运至关重要。在brr1突变体中，这些资源被困在营养组织中，干物质再动员从约10%骤降至几乎为零。BRR1还激活成花基因ZCN8和ZCN12，将生殖时间与资源分配联系起来。

HI1-BRR1模块标志着玉米HI研究的重要进展。该模块从两个角度发挥作用：协调源-库关系并触发生殖发育。其双重功能使其在高密度、高产量育种中前景广阔。但一个关键问题依然存在：它主要是通过碳氮分配影响收获指数，还是通过影响果穗分化降低库容量？为厘清这两个可能性之间的因果关系和时序，需要在果穗分化阶段进行同位素示踪和基因表达分析，这应是后续研究的优先方向。

▎HI1-BRR1模块驱动生理驯化，提高玉米产量和氮素利用效率

这一发现的转化潜力令人振奋。在铁岭、三亚和北京多个环境中，BRR1过表达稳定带来10%–16%的产量增长，同时HI和生物量提高。重要的是，籽粒蛋白、茎秆强度和抗倒伏性保持在对照水平。在氮限制条件下，BRR1过表达系比野生型对照增产28%，该增益远大于正常氮条件下的表现。基于2025年中国约4467万公顷的玉米播种面积，若该模块被广泛采用，每10%的采用率可增加约1000万吨籽粒产量。这表明该模块提高了氮利用效率，这是可持续农业迫切需要的性状。这些发现表明，BRR1不仅重新分配现有光合产物，而且提升了整株碳氮利用效率。

除农艺价值外，这项工作还改变了我们对玉米驯化的认识。经典基因如Tb1主要影响株型和花结构。相比之下，HI1-BRR1揭示了一条“生理驯化”路径，重塑了内部源-库关系。形态与生理的协同改良或许可以解释为何玉米在驯化早期就获得了高HI，而其他谷类作物则不然。这也使BRR1成为绿色高产量育种和资源节约型农业的宝贵遗传资源。

▎工程学意义与未来展望

HI1-BRR1的发现为农业工程和育种技术带来了变革性机遇（摘要图）。

面向精准农业的设计型杂交种：将HI1-BRR1与株型控制基因（如紧凑茎秆的RAVL1）和花期基因整合，可产生适合机械化收获和高密度种植的理想株型。基于标记辅助选择或CRISPR编辑9.1 kb增强子的方法，为该性状向优良种质中的导入提供了精确工具。

提高氮利用效率：在全球强调减少合成肥料投入的背景下，该模块改善氮再动员的能力至关重要。优化BRR1活性的工程化作物可减少硝酸盐淋溶，降低玉米生产的碳足迹。

气候韧性工程：极端天气干扰光合作用（源），而籽粒灌浆（库）需要能量[13]。BRR1介导的“分子阀门”通过优先将资源分配给籽粒来缓冲此类干扰。未来研究应探索将BRR1与胁迫响应转录因子叠加，培育在干旱或热胁迫下维持HI的“胁迫规避”品种。

数字表型整合：BRR1的特异性表达模式可作为高通量表型平台的生物标志物。配备高光谱传感器的无人机或地面机器人可实时监测该“分子阀门”的开闭状态，从而动态调整灌溉和施肥策略。

· 结 论 ·

HI1-BRR1模块代表了从形态育种向生理育种的范式转变。作为一个可调的分子阀门，它解决了高密度种植系统中源-库失衡的根本挑战。

参考文献

[1] Hay R K M. Harvest index: a review of its use in plant breeding and crop physiology. Annals of Applied Biology, 1995, 126(1): 197–216

[2] Duvick D N. The contribution of breeding to yield advances in maize (Zea mays L.). Advances in Agronomy, 2005, 86: 83–145

[3] Hütsch B W, Schubert S. Harvest index of maize (Zea mays L.): are there possibilities for improvement?. Advances in Agronomy, 2017, 146: 37–82

[4] Liu W M, Hou P, Liu G Z, Yang Y S, Guo X X, Ming B, Xie R Z, Wang K R, Liu Y E, Li S K. Contribution of total dry matter and harvest index to maize grain yield—A multisource data analysis. Food and Energy Security, 2020, 9(4): e256

[5] Ruiz A, Trifunovic S, Eudy D M, Sciarresi C S, Baum M, Danalatos G J N, Elli E F, Kalogeropoulos G, King K, dos Santos C, Thies A, Pico L O, Castellano M J, Schnable P S, Topp C, Graham M, Lamkey K R, Vyn T J, Archontoulis S V. Harvest index has increased over the last 50 years of maize breeding. Field Crops Research, 2023, 300: 108991

[6] Guo L, Xia J L, Tang J X, Zhang M Z, Chen T H, Han X, Liu S Q, Wang X H, Wu L S, Tian F. A domestication-selected enhancer coordinates source-sink balance to improve harvest index and yield in maize. Cell, 2026, [Published Online] doi: 10.1016/j.cell.2026.06.038

[7] Khush G S. Green revolution: the way forward. Nature Reviews Genetics, 2001, 2(10): 815–822

[8] Peng S, Cassman K G, Virmani S S, Sheehy J, Khush G S. Yield potential trends of tropical rice since the release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential. Crop Science, 1999, 39(6): 1552–1559

[9] Monna L, Kitazawa N, Yoshino R, Suzuki J, Masuda H, Maehara Y, Tanji M, Sato M, Nasu S, Minobe Y. Positional cloning of rice semidwarfing gene, sd-1: rice “green revolution gene” encodes a mutant enzyme involved in gibberellin synthesis. DNA Research, 2002, 9(1): 11–17

[10] Sasaki A, Ashikari M, Ueguchi-Tanaka M, Itoh H, Nishimura A, Swapan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush G S, Kitano H, Matsuoka M. A mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature, 2002, 416(6882): 701–702

[11] Spielmeyer W, Ellis M H, Chandler P M. Semidwarf (sd-1), “green revolution” rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(13): 9043–9048

[12] Clark R M, Linton E, Messing J, Doebley J F. Pattern of diversity in the genomic region near the maize domestication gene tb1. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(3): 700–707

[13] Wu R N, Wang Z T, Duan J W, Varis O, Cao Y Q, Yin Y Y. Threshold study on the impact of compound drought and heat events on maize yield in the three provinces of Northeast China. Agricultural Water Management, 2026, 333: 110534