蝴蝶在花丛起舞，蜜蜂穿梭采蜜，蜻蜓掠过池塘水面，蜉蝣在黄昏短暂飞舞……

这些我们习以为常的小虫子，其实藏着一个困扰了昆虫学家一百多年的“终极谜题”：地球上最早学会飞行的昆虫是什么模样？蜉蝣、蜻蜓与新翅类昆虫之间，究竟谁与谁亲缘更近？

这个被称为“古翅类难题”的百年悬案，近日终于迎来了迄今最有力的解答。

中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳团队联合南京师范大学生命科学学院周长发团队，利用大规模系统发育基因组学与化石证据，10月13日在美国《国家科学院院刊》上发表论文，确认了“古翅类”的单系性，更描绘出有翅昆虫起源与早期演化的清晰图景。

昆虫翅膀的“家族罗生门”

昆虫是地球上物种多样性最高的动物类群，已命名物种超过100万种，占据全部已描述动物物种总数的一半以上。从热带雨林到荒漠戈壁，昆虫的成功离不开一项关键革新——翅的出现。

翅膀赋予昆虫高效的逃逸机制、强大的扩散能力，使它们得以占领三维空间。然而，有翅昆虫的早期演化关系长期悬而未决。

文章共同通讯作者蔡晨阳告诉《中国科学报》，现存有翅昆虫大致可分为三大支系：蜉蝣目、蜻蜓目和新翅类。

蜉蝣就是俗称“朝生暮死”的虫子，幼虫在水中生活数年，一旦羽化为成虫，寿命往往只有短短数小时到几天，唯一的使命就是交配繁衍。蜻蜓目，是自然界的顶尖飞行高手，拥有极强的空中操控能力，可以在空中急停、悬停、倒飞，捕猎成功率极高。

二者的共同特点是，翅膀无法折叠，停息时只能保持平展或者竖立，被统称为“古翅类”。

而新翅类则包含蝴蝶、蜜蜂、甲虫、苍蝇、蚊子等绝大多数我们熟悉的昆虫，它们拥有一项独门“黑科技”：翅膀可以向后折叠，安静收在背部与腹部上方。

围绕这三支类群的亲缘关系，学界长期存在3种假说：古翅类假说：蜉蝣与蜻蜓为姊妹群；交叉翅类假说：蜻蜓单独分出，蜉蝣与新翅类更近；后翅类假说：蜉蝣单独分出，蜻蜓与新翅类更近。

百余年来，形态化石与分子数据轮番登场，始终无法形成统一结论。

“小虫”补齐关键拼图

“想要解开这个百年谜题，单纯依靠肉眼观察化石形态或少量基因片段远远不够，必须依靠大规模的基因组数据，尤其是补齐过去长期缺失的关键类群。”蔡晨阳表示。

破局的关键，藏在水边那些朝生暮死的小虫身上。

现生蜉蝣。课题组供图

蜉蝣是古翅类的两大代表之一，但全球蜉蝣基因组资源长期匮乏，导致大量研究因取样不足而结论不稳。

这一次，研究团队充分利用我国丰富的现生蜉蝣物种资源，一次性新测得16种本土蜉蝣的核基因组，让这个长期被忽视的关键类群首次获得规模化基因组覆盖。

有了这块缺失已久的拼图，团队整合了101种昆虫的基因组与转录组数据，筛选出1367个通用单拷贝直系同源核基因，构建两套独立的超大氨基酸矩阵。他们同时采用串联法、溯祖法，搭配位点同质性、异质性等多种演化模型，反复开展拓扑检验与模拟分析。

多重独立分析结果高度一致：蜉蝣目与蜻蜓目确实是亲缘很近的“亲姐妹”，二者共同构成古翅类，整体作为新翅类的姐妹支系。

那么，为什么过去的研究总是“各执一词”？团队通过信号解剖与数据模拟找到了根源。蔡晨阳介绍：“通俗地说，不同基因片段保留了不一样的远古‘记忆碎片’，科学家抽到的碎片不同，得到的结论自然不同。”

最后一块拼图来自化石。研究选取13个可靠的昆虫化石作为时间校准点，开展分子钟分歧时间估算。结果显示，冠群有翅昆虫起源于早泥盆世，古翅类冠群则在晚泥盆世分化形成。

这意味着，早在泥盆纪的远古陆地，昆虫就已经飞上天空，远远早于脊椎动物演化出飞行能力。

一次起源，两条道路

这项研究不仅解决了古翅类难题，更重塑了人们对昆虫翅膀演化的理解。

同时，研究证实了一个关键结论：昆虫的翅膀在整个演化历史中只起源过一次，但此后，两支类群走上了截然不同的道路。

新翅类演化出一套精巧的微型关节结构，第三腋片。依靠这块小骨片上附着的肌肉，昆虫可以旋转翅基，将后翅折叠收于腹部上方。

这一创新带来巨大的生态优势：休息、爬行、钻缝隙时，折叠翅膀可保护翅膜，极大拓展生存空间，为石炭纪之后新翅类的爆发式大辐射奠定了形态与生态基础。

而古翅类则选择了另一条路线。

它们没有演化出折叠翅膀的腋片关节，而是各自特化出刚性、稳定的翅基结构。蜉蝣依靠宽大的翅膀实现滑翔；蜻蜓则依靠这套刚性翅基，完成高速、高机动性的空中捕食飞行。

两种截然不同的飞行方案，都源自同一次翅膀起源事件，只是在后续演化中走向了不同方向。

有审稿人表示：该论文并考虑了系统发育分析中经常遇到的许多“陷阱”。作者在解决古翅类问题方面已经穷尽所有能做的方法了。

这也是蔡晨阳课题组8月底在《自然》发表关于昆虫登陆演化史的成果后，发表的又一重要成果。他表示，团队下一步将继续攻关昆虫系统学领域尚未彻底厘清的重要昆虫类群内部演化问题，例如膜翅目（蜜蜂、蚂蚁、胡蜂等）、双翅目（苍蝇、蚊子等）等。

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2614706123