文|《中国科学报》记者 张楠

一块产自美国得克萨斯州的远古化石，在美国圣地亚哥自然历史博物馆的库房里静静躺了近40年。这40年里，它一直被鉴定为“甲壳动物幼体”。

直到2021年，还是本科生的捷克青年Erik Tihelka在一本二手的俄罗斯古生物教材上偶然瞥见它的照片，察觉出形态上的异样，才让这块化石迎来了“翻案”的契机。

Erik走上古生物学研究之路，要从他读高中时说起。痴迷昆虫的他，给当时正在英国客座的中国科学院南京地质古生物研究所研究员蔡晨阳发去了一封求教邮件。这封邮件为Erik推开了科研的大门，就此踏上古生物化石研究的道路。

这件尘封已久的化石，为二人的合作带来了最新收获。日前，蔡晨阳团队联合国际同行，在Nature杂志发表了关于距今约3.24亿年“先驱乔昔虫”的研究。Erik是第一作者。这项成果为早期昆虫的躯体构型演化与登陆过程提供了关键实证。而在硬核的科学数据背后，更藏着一段充满偶然与温情的跨国科研故事。

▲蔡晨阳回国后，Erik到中国科学院南京地质古生物研究所访问。图为2023年二人在南京夫子庙合影。

发现“不该有”的结构

昆虫是地球上物种多样性最高的动物类群，但它们究竟何时、如何从水生走向陆地，长期是笔糊涂账。

古生物学界存在一个著名的“六足动物空缺期”：分子钟推算显示，六足动物早在寒武—奥陶纪就与海洋甲壳动物分道扬镳，开启陆地适应进程。

但全球已发现的无争议六足动物化石，仅追溯至约4.05亿年前的早泥盆世；确凿的昆虫化石，直到晚石炭世才大量出现。

二者之间，是长达8000万年的化石记录缺失。

这次报道的先驱乔昔虫，产自美国得克萨斯州西部，距今约3.24亿年（石炭纪中期）。

研究团队借助交叉偏振光成像技术，看清了它的躯体形态：雌性成虫，体长32毫米，拖着1条中尾丝和2条尾须，加起来近50毫米，身体呈纺锤形。它有产卵器，有终尾丝，胸部有分节的躯干和6条步行足——标准的昆虫配置。

但它肚子上有东西：第1到第9节，每一节都长着分节的附肢，后面的几对还特化成了桨状。现生昆虫的肚子上，一条附肢都没有。

这个“不该有”的结构，恰恰是关键。

桨状腹足意味着它会游泳。化石产出的地层是近岸浅水、三角洲滨岸环境——水陆交界的地方。

所以，这只昆虫过的是半水生两栖生活。它既在水里活动，又具备了陆地生存的躯体结构。

这个发现说明，昆虫登陆不是一蹴而就的。它们在水陆之间进行了漫长、谨慎地来回“试探”，腹部附肢从游泳足一步步简化、消失，最后才有了今天昆虫的六足模式。

研究团队还重新检查了3件古老化石，包括苏格兰早泥盆世的莱弗休姆虫和美国伊利诺伊州马宗溪生物群的两类未命名化石。它们和先驱乔昔虫一起，构成了目前已知最古老的昆虫基干类群。

“昆虫的陆地殖民是一个循序渐进的过程。”蔡晨阳告诉《中国科学报》，“两栖过渡阶段的存在，是昆虫最终征服陆地的关键演化基石。”

躺了40年的标本

这块化石标本的经历，比论文本身更曲折。

“先驱乔昔虫”的正模标本，已被美国圣地亚哥自然历史博物馆收藏了近40年。受限于早期的研究手段，它长期被鉴定为“甲壳动物幼体”。

曾有学者对它的分类提出过质疑，但无人跟进。直到2021年，Erik在一本二手的俄罗斯古生物教材上看到这块化石的照片，凭借对昆虫形态的敏感，他觉得教材上的描述“不太对劲”。

▲Erik在二手俄语教科书看到的线条图，标本号：SDNHM 28852。

他联系了博物馆的工作人员，请对方拍了更清晰的照片。蔡晨阳团队随即确认了该标本的潜在研究价值。

在进一步联系博物馆的过程中，他们发现有另一位年轻学者也在关注这块化石。多方决定携手合作。

把这一发现推向顶刊的过程并不顺利。

研究团队2025年首次向《自然》投稿，但被拒了。拒稿理由是技术问题：文稿转为PDF后图片被压缩，关键形态细节模糊；系统发育数据也提供得不够完整。

他们随后联系期刊主编Henry Gee申诉，并在获得修改机会后，迅速补上了高质量数据。

在后续审稿中，审稿人对“单一标本保存状态”存在疑虑。研究团队在第三轮和第五轮修改中，补充了马宗溪生物群的相关化石作为佐证，以证明早期演化阶段躯体构型的多样性。

Erik则做了大量的系统发育编码分析，结合六足动物演化的分子骨架进行论证，最终用扎实的数据回应了审稿人的关切。

一位审稿人写道：“关注这批标本已有相当长一段时间，一直在期待相关成果的问世。因此，能够终于见到该成果成文，我由衷感到高兴。”

值得注意的是，这是近30年来《自然》发表的极少数古昆虫学论文之一。

由中国团队牵头研究美国馆藏化石，并不容易：标本借阅、数据共享、论文署名，每一步都需要建立信任。好在，西方博物馆的开放传统提供了可能，只要是博物馆里放着的标本，任何人都可以借过来研究。

“古生物研究在英国已经有上百年历史，对英国昆虫化石研究比较深入了，所以现在几乎没有人在研究昆虫化石了。”蔡晨阳认为，这或许解释了中国团队能够牵头这项跨国研究的原因：当传统古生物强国的人才梯队出现断层，中国科学家正在填补空白，并定义国际学术议程。

▲先驱乔昔虫复原图。

跨国师徒的双向奔赴

Erik目前是蔡晨阳与剑桥大学联合培养的博士生。这对师生的结缘，始于2019年的一封电子邮件。

那时Erik还是一名高中生。他在捷克的一个农庄长大，家庭从事养蜂业，这让他对昆虫有着天然的兴趣。高中时期，他开始尝试撰写昆虫学科普文章。

他广泛阅读，也主动寻找科学问题。就这样，他注意到了正在布里斯托大学做牛顿国际学者的蔡晨阳，并大胆发去求教邮件，希望对方能帮忙鉴定甲虫化石。

▲邮件交流后，Erik经常去拜访蔡晨阳。图为2019年二人在英国布里斯托大学生命科学大楼蔡晨阳办公室门口合影。

蔡晨阳欣然同意。在布里斯托大学，他见到了这个金发披肩的阳光男孩。

“他很积极主动地寻找科学问题和专家，并不认为学者是高高在上的。”蔡晨阳说。

刚开始接触时，Erik曾将自己以前写的文章发给蔡晨阳“掌眼”，甚至闹过把“没保存腹部的蠼螋”误认为甲虫新科的笑话。

蔡晨阳看到了这个年轻人的潜力与对科研的纯粹热爱。Erik当时已经开设了个人网页，用来发布自己主编的《民族昆虫学》期刊；他高三时就给《自然》投过稿，虽然被拒，但《自然》真的审稿了；他的理想也很远大，想去非洲、去中国研究。

于是，蔡晨阳不仅把带去的标本给Erik研究，还为其设计了甲虫化石相关的一系列课题。同时，蔡晨阳不仅向他开放实验室资源，还引荐顶尖专家给予指导。

2019年6月，两人合作的第一篇论文就发表在《古昆虫学》上。

因为在高中阶段就发表了一些论文，Erik申请大学时拿到了两个不错的offer。最终，他在蔡晨阳建议下选了布里斯托大学，因为该校古生物研究实力强。

蔡晨阳回国后，还把自己的博导介绍给Erik。后来，Erik成功斩获剑桥大学的全奖博士名额。

在随后的合作中，Erik展现出了极强的执行力。为了寄送标本和研究材料，他曾多次自行承担费用。在先驱乔昔虫的研究中，为了获取一手资料，他两次自费飞往美国，到博物馆现场观察化石。

据统计，自2019年至今，蔡晨阳与Erik已合著论文70余篇，其中Erik担任第一作者、蔡晨阳为通讯作者的达30余篇，相关成果被广泛引用。

如今的Erik早已不再长发飘逸，不过依然对中国古昆虫研究资源感兴趣、对汉语感兴趣、对东方美食感兴趣，连微信昵称都是中文“六子”。他还即将成为湖南女婿，以后找蔡晨阳聊化石，除了带上最新的科学发现，可能还有一份地道的湘潭美味。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-026-10961-2

文中图片均由受访者提供